Funktionen peripherer Rezeptoren sensorischer Systeme. Sinnesrezeptoren. Arten von Nervenenden

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Einführung

Unter den Bildungsdisziplinen des naturwissenschaftlichen Zyklus nimmt die Physiologie des Zentralnervensystems einen besonderen Platz ein, da sie bekanntes Wissen über den Aufbau einzelner Neuronen und Gehirnstrukturen in ihre Aktivität integriert, basierend auf genetisch programmierten Mechanismen, die dies ermöglichen die Umsetzung vorgefertigter angeborener Programme, bietet aber gleichzeitig die Möglichkeit, die Natur neuronaler Prozesse zu verändern und sie an die Natur der Einflüsse der umgebenden Welt anzupassen.

In der modernen pädagogisch-physiologischen Literatur ist es üblich, die untersuchten Prozesse gleichzeitig auf mehreren Organisationsebenen zu betrachten: molekular, zellulär, organisch und organismisch: Nur mit diesem Ansatz kann letztlich ein ganzheitliches Verständnis des untersuchten Phänomens gebildet werden.

Auch in der Physiologie des Zentralnervensystems ist es äußerst wichtig, die wichtigsten Funktionsprinzipien zu klären, um die natürlichen Schwierigkeiten bei der Untersuchung eines so komplexen Objekts wie des menschlichen Gehirns zu überwinden.

Zu den Aufgaben des Zentralnervensystems gehört sowohl die Regulierung der wichtigsten Lebensprozesse des Körpers als auch die Organisation des Verhaltens, beides muss das Nervensystem ständig koordinieren und sich an die sich ständig ändernden Bedingungen der Umwelt anpassen. Bei der Lösung dieser Probleme interagiert das Nervensystem eng mit dem endokrinen System, und in vielen Fällen sind die nervöse und endokrine Regulierung praktisch in komplexe neuroendokrine Kontrollmechanismen integriert.

Reflexbogen

Ein Reflexbogen ist eine Kette von Neuronen von einem peripheren Rezeptor über das Zentralnervensystem zu einem peripheren Effektor. Die Elemente eines Reflexbogens sind ein peripherer Rezeptor, eine afferente Bahn, ein oder mehrere Interneurone, eine efferente Bahn und ein Effektor.

Alle Rezeptoren sind an bestimmten Reflexen beteiligt, sodass ihre afferenten Fasern als afferente Bahn des entsprechenden Reflexbogens dienen. Die Anzahl der Interneurone beträgt immer mehr als eins, mit Ausnahme des monosynaptischen Dehnungsreflexes. Der efferente Weg wird entweder durch motorische Axone oder postganglionäre Fasern des autonomen Nervensystems repräsentiert, und die Effektoren sind Skelettmuskeln und glatte Muskeln, das Herz und Drüsen.

Die Zeit vom Einsetzen des Reizes bis zur Reaktion des Effektors wird als Reflexzeit bezeichnet. In den meisten Fällen wird sie hauptsächlich durch die Leitungszeit in den afferenten und efferenten Bahnen und im zentralen Teil des Reflexbogens bestimmt, zu der noch die Zeit der Umwandlung des Reizes im Rezeptor in einen sich ausbreitenden Impuls, die Zeit, hinzukommt der Übertragung durch Synapsen im Zentralnervensystem (synaptische Verzögerung), die Übertragungszeit von der efferenten Bahn zum Effektor und die Zeit der Effektoraktivierung.

Reflexbögen werden in verschiedene Typen unterteilt:

1. Monosynaptische Reflexbögen – an einem solchen Bogen ist nur eine Synapse im Zentralnervensystem beteiligt. Solche Reflexe kommen bei allen Wirbeltieren recht häufig vor und sind an der Regulierung des Muskeltonus und der Muskelhaltung beteiligt (zum Beispiel der Kniereflex). In diesen Bögen erreichen Neuronen das Gehirn nicht und Reflexhandlungen werden ohne dessen Beteiligung ausgeführt, da sie stereotyp sind und weder Denken noch eine bewusste Entscheidung erfordern. Sie sind hinsichtlich der Anzahl der beteiligten zentralen Neuronen sparsam und erfordern keinen Eingriff in das Gehirn.

2. Polysynaptische spinale Reflexbögen – sie umfassen mindestens zwei Synapsen im Zentralnervensystem, da der Bogen ein drittes Neuron umfasst – ein Interneuron oder Zwischenneuron. Es gibt Synapsen zwischen dem sensorischen Neuron und dem Interneuron sowie zwischen dem Interneuron und dem Motoneuron. Solche Reflexbögen ermöglichen es dem Körper, automatische unwillkürliche Reaktionen auszuführen, die notwendig sind, um sich an Veränderungen in der äußeren Umgebung (z. B. den Pupillenreflex oder die Aufrechterhaltung des Gleichgewichts bei Bewegung) und an Veränderungen im Körper selbst (Regulierung der Atemfrequenz, des Blutdrucks, usw.).

3. Polysynaptische Reflexbögen, an denen sowohl das Rückenmark als auch das Gehirn beteiligt sind – bei dieser Art von Reflexbögen gibt es im Rückenmark eine Synapse zwischen dem sensorischen Neuron und dem Neuron, das Impulse an das Gehirn sendet.

Berührungsrezeptoren

Der Begriff „Rezeptor“ hat zwei Bedeutungen.

Erstens sind dies sensorische Rezeptoren.

Sinnesrezeptoren Dabei handelt es sich um spezifische Zellen, die darauf abgestimmt sind, verschiedene Reize aus der äußeren und inneren Umgebung des Körpers wahrzunehmen und eine hohe Empfindlichkeit gegenüber einem entsprechenden Reiz aufweisen.

Sinnesrezeptoren (von lat. receptum – akzeptieren) nehmen Reize aus der äußeren und inneren Umgebung des Körpers wahr, indem sie die Reizenergie in Rezeptorpotential umwandeln, das in Nervenimpulse umgewandelt wird. Unangemessene Reize können Rezeptoren erregen: Beispielsweise löst mechanischer Druck auf das Auge ein Lichtempfinden aus, aber die Energie des ungeeigneten Reizes muss millionenfach und milliardenfach größer sein als die des adäquaten Reizes.

Berührungsrezeptoren sind das erste Glied im Reflexweg und der periphere Teil einer komplexeren Struktur – Analysatoren. Der Satz von Rezeptoren, deren Stimulation zu einer Veränderung der Aktivität jeglicher Nervenstrukturen führt, wird als rezeptives Feld bezeichnet. Eine solche Struktur kann eine afferente Faser, ein afferentes Neuron, ein Nervenzentrum (bzw. das Empfangsfeld einer afferenten Faser, eines Neurons, eines Reflexes) sein. Das Empfangsfeld des Reflexes wird oft als reflexogene Zone bezeichnet.

Zweitens handelt es sich um Effektorrezeptoren (Zytorezeptoren), bei denen es sich um Proteinstrukturen der Zellmembranen sowie des Zytoplasmas und der Zellkerne handelt, die in der Lage sind, aktive chemische Verbindungen (Hormone, Mediatoren, Medikamente usw.) zu binden und Zellreaktionen auf diese Verbindungen auszulösen. Alle Zellen des Körpers verfügen über Effektorrezeptoren; in Neuronen gibt es besonders viele davon auf den Membranen synaptischer Interzellularkontakte.

EinstufungsensorischRezeptoren

Reiz des Reflexbogenrezeptors

1. Abhängig von ihrer Lage im Körper und der Art der wahrgenommenen Reize werden Rezeptoren in drei Typen eingeteilt:

Exterozeptoren- auf Reize aus der äußeren Umgebung reagieren, zum Beispiel Ohren, Augen usw.

Interorezeptoren- Reize aus der inneren Umgebung des Körpers wahrnehmen, zum Beispiel Rezeptoren in den Halsschlagadern, die auf Veränderungen des Blutdrucks und des Kohlendioxidgehalts im Blut reagieren.

Propriozeptoren - reagieren auf Reize, die mit der Position und Bewegung von Körperteilen und der Muskelkontraktion verbunden sind.

Bei Bewusstsein spürt der Mensch ständig die Stellung seiner Gliedmaßen und die Bewegung seiner Gelenke, ob passiv oder aktiv. Darüber hinaus bestimmt es genau den Widerstand bei jeder seiner Bewegungen. Alle diese Fähigkeiten werden zusammenfassend als Propriozeption bezeichnet, da die Stimulation der entsprechenden Rezeptoren (Propriozeptoren) vom Körper selbst und nicht von der äußeren Umgebung ausgeht. Man spricht auch von Tiefensensibilität, da sich die meisten Propriozeptoren nicht oberflächlich, sondern in Muskeln, Sehnen und Gelenken befinden.

Dank Propriozeptoren verfügt der Mensch über ein Positions-, Bewegungs- und Kraftgefühl.

Der Positionssensor informiert über den Winkel jedes Gelenks und letztendlich über die Position aller Gliedmaßen. Das Positionsgefühl unterliegt nahezu keiner Anpassung.

Der Bewegungssinn ist das Bewusstsein für die Richtung und Geschwindigkeit der Gelenkbewegung. Der Mensch nimmt sowohl aktive Gelenkbewegungen während der Muskelkontraktion als auch passive Bewegungen wahr, die durch äußere Ursachen verursacht werden. Die Schwelle für die Wahrnehmung einer Bewegung hängt von der Amplitude und Geschwindigkeit der Änderung des Gelenkbeugewinkels ab.

Kraftgefühl ist die Fähigkeit, die Muskelkraft abzuschätzen, die erforderlich ist, um ein Gelenk in einer bestimmten Position zu bewegen oder zu halten.

Propriozeptoren befinden sich in extrakutanen Strukturen, vor allem Muskeln, Sehnen und Gelenkkapseln.

2. Abhängig von der Art der wahrgenommenen Reize werden Rezeptoren wie folgt klassifiziert:

Mechanorezeptoren werden durch ihre mechanische Verformung angeregt; befindet sich in der Haut, den Blutgefäßen, den inneren Organen, dem Bewegungsapparat, dem Hör- und dem Vestibularsystem.

Chemorezeptoren chemische Veränderungen in der äußeren und inneren Umgebung des Körpers wahrnehmen. Dazu gehören Geschmacks- und Geruchsrezeptoren sowie Rezeptoren, die auf Veränderungen in der Zusammensetzung von Blut, Lymphe, Interzellular- und Liquor reagieren. Solche Rezeptoren finden sich in der Schleimhaut von Zunge und Nase, den Karotis- und Aortenkörpern, dem Hypothalamus und der Medulla oblongata.

Thermorezeptoren auf Temperaturänderungen reagieren. Sie werden in Wärme- und Kälterezeptoren unterteilt und kommen in der Haut, Schleimhäuten, Blutgefäßen, inneren Organen, Hypothalamus, Mittelhirn, Medulla oblongata und Rückenmark vor.

Fotorezeptoren Die Netzhaut des Auges nimmt Lichtenergie (elektromagnetische Energie) wahr.

Nozizeptoren - ihre Erregung wird von schmerzhaften Empfindungen (Schmerzrezeptoren) begleitet. Die Reizstoffe dieser Rezeptoren sind mechanische, thermische und chemische Faktoren. Schmerzreize werden durch freie Nervenenden wahrgenommen, die sich in der Haut, den Muskeln, inneren Organen, dem Dentin und den Blutgefäßen befinden.

3. Aus psychophysiologischer Sicht werden Rezeptoren nach den Sinnesorganen und den erzeugten Empfindungen unterteilt in:

Visuell

Auditiv

Aroma

Olfaktorisch

Taktil.

4. Abhängig vom Grad der Rezeptorspezifität, d.h. Ihre Fähigkeit, auf eine oder mehrere Arten von Reizen zu reagieren, zeichnet sich ausmonomodale und polymodale Rezeptoren .

Grundsätzlich kann jeder Rezeptor nicht nur auf einen adäquaten, sondern auch auf einen inadäquaten Reiz reagieren, allerdings ist die Empfindlichkeit hierfür unterschiedlich. Rezeptoren, deren Empfindlichkeit gegenüber einem adäquaten Reiz viel größer ist als die gegenüber einem unzureichenden, werden als monomodal bezeichnet. Monomodalität ist besonders charakteristisch für Exterozeptoren (visuell, auditiv, gustatorisch usw.), aber es gibt monomodale und Interorezeptoren, beispielsweise Chemorezeptoren des Karotissinus.

Polymodale Rezeptoren sind dazu geeignet, mehrere adäquate Reize wahrzunehmen, beispielsweise mechanische und Temperaturreize oder mechanische, chemische und Schmerzreize. Zu den polymodalen Rezeptoren zählen insbesondere Reizrezeptoren der Lunge, die sowohl mechanische (Staubpartikel) als auch chemische (Geruchsstoffe) Reize in der eingeatmeten Luft wahrnehmen. Der Unterschied in der Empfindlichkeit gegenüber adäquaten und inadäquaten Reizen ist bei polymodalen Rezeptoren weniger ausgeprägt als bei monomodalen.

5. Basierend auf der Geschwindigkeit der Anpassung werden Rezeptoren in drei Gruppen eingeteilt:

1) schnelle Anpassung (phasisch). Rezeptoren für Vibration und Berührung der Haut.

2) langsame Anpassung (Tonikum). Propriozeptoren, Lungendehnungsrezeptoren, einige Schmerzrezeptoren.

3) gemischt (phasotonisch), Anpassung an eine durchschnittliche Geschwindigkeit. Photorezeptoren der Netzhaut, Thermorezeptoren der Haut.

Eigenschaften von Rezeptoren

Die Haupteigenschaften von Rezeptoren sind Sensibilität und Unterscheidungsfähigkeit. Diese Eigenschaften werden durch spezielle Struktur- und Funktionsgeräte bereitgestellt:

1. Parallele Sinneszellen mit unterschiedlichen Erregungsschwellen – Zellen mit einer niedrigen Reizschwelle werden unter dem Einfluss schwacher Reize erregt, und mit zunehmender Reizstärke in der von der Zelle ausgehenden Nervenfaser nimmt die Impulsfrequenz zu. Ab einem bestimmten Punkt tritt eine Sättigung ein und eine weitere Verstärkung des Impulses erhöht die Impulsfrequenz nicht mehr. Allerdings werden Sinneszellen mit einer höheren Empfindlichkeitsschwelle erregt und beginnen, Impulse zu senden, deren Frequenz proportional zur Stärke ist der aktuelle Reiz. Auf diese Weise erweitert sich der Bereich effektiver Wahrnehmung.

2. Anpassung – bei längerer Einwirkung eines starken Reizes regen die meisten Rezeptoren zunächst Impulse im sensorischen Neuron mit hoher Frequenz an, ihre Frequenz nimmt jedoch allmählich ab. Diese Abschwächung der Reaktion im Laufe der Zeit wird als Adaptation bezeichnet. Die Geschwindigkeit des Einsetzens und der Grad der Anpassung der Rezeptorzelle hängen von ihrer Funktion ab.

Es gibt langsam adaptierende Rezeptoren und schnell adaptierende Rezeptoren. Der Sinn der Anpassung besteht darin, dass die Zellen bei fehlenden Veränderungen in der Umgebung in Ruhe sind, wodurch verhindert wird, dass das Nervensystem mit unnötigen Informationen überlastet wird.

3. Konvergenz und Summation. In manchen Fällen laufen die Ausgabewege mehrerer Rezeptorzellen zusammen, d. h. konvergieren zu einem sensorischen Neuron. Die Einwirkung eines Reizes auf eine dieser Zellen könnte keine Reaktion im sensorischen Neuron hervorrufen, und die gleichzeitige Stimulation mehrerer Zellen führt zu einer ausreichenden Gesamtwirkung. Dieses Phänomen wird Summation genannt.

4. Feedback bei der Rezeptorregulation. Bei manchen Sinnesorganen kann sich die Empfindlichkeitsschwelle unter dem Einfluss von Impulsen des Zentralnervensystems verändern. In vielen Fällen erfolgt diese Regulation nach dem Prinzip der Rückkopplung vom Rezeptor und führt zu Veränderungen in Hilfsstrukturen, wodurch die Rezeptorzelle in einem anderen Reizwertbereich funktioniert.

5. Laterale Hemmung – sie besteht darin, dass benachbarte Sinneszellen bei Erregung gegenseitig eine hemmende Wirkung haben. Die laterale Hemmung verstärkt den Kontrast zwischen zwei benachbarten Regionen, die sich in der Reizintensität unterscheiden.

Referenzliste

1. Menschliche Physiologie: Lehrbuch / Ed. V.M. Smirnova. - M.: Medizin, 2002.

2. Grundlagen der Physiologie. / Ed. P. Sterki. - M.: Mir, 1984.

3. Nedospasov V.O. Physiologie des Zentralnervensystems. - M.: LLC UMK "Psychologie", 2002.

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Struktureinheiten des Nervensystems. Zentrales und peripheres Nervensystem. Die Reaktion des Körpers auf Reizungen durch die äußere oder innere Umgebung. Reflex und Reflexbogen. Ausbreitung von Nervenimpulsen entlang eines einfachen Reflexbogens.

Ein Rezeptor ist ein spezielles Organ oder eine Zelle, die Reizungen wahrnimmt.

Rezeptoren - lat. re, empfangen - Endformationen afferenter Nervenfasern, die Reizungen aus der äußeren oder inneren Umgebung des Körpers wahrnehmen und die physikalische oder chemische Energie der Reize in Erregungen (Nervenimpulse) umwandeln, die über sensorische Nervenfasern an das Zentralnervensystem übertragen werden.

Sensorische Rezeptoren sind spezialisierte Neuronen, die als Energiewandler aus der Umgebung fungieren. Einige von ihnen (z. B. Photorezeptorzellen des Auges) liefern dem Körper Daten über die äußere Umgebung, andere (z. B. Barorezeptoren, die auf Blutdruckänderungen in den Arterien reagieren) liefern Informationen über die innere Umgebung. Diese als Impulsfolgen kodierten Informationen werden dann von primären afferenten Neuronen an das ZNS übermittelt. Die Zellkörper primärer afferenter Neuronen befinden sich in den dorsalen (dorsalen) Spinalganglien oder Hirnnerven. Der periphere Fortsatz jedes primären afferenten Neurons wird als Teil des peripheren Nervs distal zum entsprechenden sensorischen Rezeptor gesendet, und der zentrale Fortsatz gelangt über die Rückenwurzel oder den Hirnnerv in das ZNS (Abb. 33.1, a).

Der Rezeptor nimmt äußere Reize wahr und wandelt seine Energie in die Energie eines Nervenimpulses um. Je nach Standort werden mehrere Arten von Rezeptoren unterschieden: 1) Exterozeptoren, die Reizungen aus der äußeren Umgebung wahrnehmen, befinden sich in der Haut, Schleimhäuten und Sinnesorganen; 2) Interorezeptoren, die hauptsächlich aufgrund von Veränderungen der chemischen Zusammensetzung der inneren Umgebung und des Drucks gereizt werden, befinden sich in Blutgefäßen, Geweben und Organen; 3) Propriozeptoren befinden sich in Muskeln, Sehnen, Bändern, Faszien, Periost und Gelenkkapseln.

Jede Rezeptorzelle nimmt eine Stimulation aus einer bestimmten Zone wahr – einem rezeptiven Feld, das alle Punkte des peripheren Teils des Analysators darstellt, deren Erregung ein bestimmtes Neuron beeinflusst. Je größer die Anzahl der Rezeptoren, die den Reiz wahrnehmen, und die Frequenz der Nervenimpulse, desto größer ist die wahrgenommene Reizung und desto stärker ist sie.

Der einfachste Rezeptor besteht aus einer unspezialisierten Nervenzelle – einem primären sensorischen Neuron, dessen peripheres Ende in der Lage ist, Reizungen wahrzunehmen und einen Nervenimpuls zu erzeugen, der an das Zentralnervensystem gesendet wird, beispielsweise an kutane Mechanorezeptoren wie die Pacini-Körperchen. Komplexere Rezeptoren werden sekundäre Sinneszellen genannt und sind modifizierte Epithelzellen, die Reize wahrnehmen können. Diese Zellen bilden Synapsen mit entsprechenden sensorischen Neuronen, die Impulse an das Gehirn weiterleiten, beispielsweise mit den Zellen der Geschmacksknospen.

Die komplexesten Rezeptoren sind die Sinnesorgane, die aus einer Vielzahl von Sinneszellen und zugehörigen Hilfsgeräten bestehen. Hilfsstrukturen erfüllen häufig zwei Funktionen: Sie verhindern die Einwirkung von Fremdreizen und verstärken die Wirkung des gewünschten Reizes.

Alle Rezeptoren wandeln Reizenergie in ein lokales, sich nicht ausbreitendes elektrisches Signal um, das Nervenimpulse im sensorischen Neuron erregt. Verschiedene Reize, kodiert in Form von Nervenimpulsen, werden an das Gehirn weitergeleitet, wo sie entschlüsselt und zur Entwicklung der gewünschten Reaktion genutzt werden. Die Art der Reaktion, ihr Ausmaß und ihre Dauer hängen direkt von der Art des Reizes ab.

1.2.1. Strukturelle und funktionelle Eigenschaften sensorischer Rezeptoren

Eigenschaften sensorischer Rezeptoren. Die Erregbarkeit der Rezeptoren ist sehr hoch, sie übersteigt die Empfindlichkeit modernster technischer Geräte, die die entsprechenden Signale aufzeichnen. Insbesondere reichen 1-2 Lichtquanten aus, um den Photorezeptor der Netzhaut anzuregen, und ein Molekül eines Geruchsstoffs reicht für den Geruchsrezeptor. Allerdings ist die Erregbarkeit von Viszerorezeptoren geringer als die von Exterozeptoren. Schmerzrezeptoren, die auf schädliche Reize reagieren können, weisen eine geringe Erregbarkeit auf.

Rezeptoranpassung - Hierbei handelt es sich um eine Abnahme ihrer Erregbarkeit bei längerer Einwirkung eines Reizes, die sich in einer Abnahme der Amplitude des RP und infolgedessen der Impulsfrequenz in der afferenten Nervenfaser äußert. Im Anfangsstadium der Reizwirkung können deren Hilfsstrukturen eine wichtige Rolle bei der Anpassung von Rezeptoren spielen. Beispielsweise ist die schnelle Anpassung von Schwingungsrezeptoren (Pacinian-Körperchen) darauf zurückzuführen, dass ihre Kapsel nur sich schnell ändernde Parameter des Reizes bis zur Nervenendung durchlässt und deren statische Anteile „herausfiltert“. Es ist zu beachten, dass der Begriff „Dunkeladaption“ von Photorezeptoren eine Erhöhung ihrer Erregbarkeit bedeutet. Einer der Mechanismen der Rezeptoradaption ist die Anreicherung von Ca 2+ darin bei Erregung, wodurch Ca 2+ -abhängige Kaliumkanäle aktiviert werden; Die Freisetzung von K+ aus der Zelle über diese Kanäle verhindert die Depolarisation ihrer Membran und damit die Bildung von RP. Es wurden biochemische Reaktionen entdeckt, die die Bildung von RP blockieren. Die Bedeutung der Rezeptoradaption besteht darin, dass sie den Körper vor einem übermäßigen Impulsfluss und manchmal auch vor unangenehmen Empfindungen schützt.

Spontane Aktivität einige Rezeptoren (Phono-, Vestibulo-, Thermo-, Chemo- und Propriozeptoren) ohne die Einwirkung eines Reizstoffs auf sie, was mit der Durchlässigkeit der Zellmembran für Ionen verbunden ist, was periodisch zu einer Abnahme von PP zu CP und dem führt Bildung von AP in der Nervenfaser. Die Erregbarkeit solcher Rezeptoren ist höher als die von Rezeptoren ohne Hintergrundaktivität; bereits ein schwacher Reiz kann die Feuerungsrate eines Neurons deutlich erhöhen. Die Hintergrundaktivität von Rezeptoren unter physiologischen Ruhebedingungen ist an der Aufrechterhaltung des Tonus des Zentralnervensystems und des Wachzustands des Körpers beteiligt.

Funktion sensorischer Rezeptoren(lat. Sinn-Gefühl, Receptum-akzeptieren) ist die Wahrnehmung von Reizen – Veränderungen in der äußeren und inneren Umgebung des Körpers. Dies geschieht durch die Umwandlung der Stimulationsenergie in RP, was für die Entstehung von Nervenimpulsen sorgt.

Jeder Rezeptortyp im Evolutionsprozess ist an die Wahrnehmung einer oder mehrerer Reizarten angepasst. Solche Reize nennt man angemessen. Rezeptoren für sie haben die größte Empfindlichkeit (zum Beispiel werden die Rezeptoren der Netzhaut des Auges durch die Einwirkung von 1-2 Quanten Lichtenergie erregt). Zu anderen - unzureichende Reize- Rezeptoren sind unempfindlich. Auch unangemessene Reize können Sinnesrezeptoren erregen, allerdings muss die Energie dieser Reize millionenfach und milliardenfach größer sein als die Energie adäquater Reize. Sensorische Rezeptoren sind das erste Glied im Reflexweg und der periphere Teil des sensorischen Systems.

Klassifizierung sensorischer Rezeptoren nach mehreren Kriterien durchgeführt (Abb. 12).

Reis. 12. Einteilung der Rezeptoren in primäre und sekundäre. Sekundärrezeptoren verfügen über eine Rezeptorzelle, an die sich die afferenten Enden des sensorischen Neurons nähern (Agajanyan, 2007).

Nach struktureller und funktionaler Organisation unterscheiden primär Und sekundär Rezeptoren.

Primärrezeptoren stellen die sensorischen Enden des Dendriten des afferenten Neurons dar. Dazu gehören Geruchs-, Tast-, Temperatur-, Schmerzrezeptoren und Propriozeptoren. Der Körper des Neurons befindet sich in den Spinalganglien oder in den Ganglien der Hirnnerven.

Sekundärrezeptoren haben eine spezielle Zelle, die synaptisch mit dem Ende des Dendriten des sensorischen Neurons verbunden ist. Zu den sekundären Rezeptoren gehören Geschmacks-, Foto- (visuelle), Phono- (auditive) und Vestibulorezeptoren.

Durch die Geschwindigkeit der Anpassung unterscheiden sich schnell anpassende (phasische), langsam anpassende (tonische) und gemischte (phasisch-tonische) Rezeptoren, die sich mit durchschnittlicher Geschwindigkeit anpassen. Ein Beispiel für sich schnell anpassende Rezeptoren sind die Vibrations- (Pacini-Körperchen) und Berührungsrezeptoren (Meissner-Körperchen) der Haut. Zu den sich langsam anpassenden Rezeptoren gehören Propriozeptoren, einige Schmerzrezeptoren und Mechanorezeptoren der Lunge. Die Photorezeptoren der Netzhaut und die Thermorezeptoren der Haut passen sich durchschnittlich schnell an.

Abhängig von der Art des wahrgenommenen Reizes zuordnen vier Typen Rezeptoren, nämlich: Chemorezeptoren- Geschmacks- und Geruchsrezeptoren, Teil der Gefäß- und Geweberezeptoren (reagieren auf Veränderungen in der chemischen Zusammensetzung von Blut, Lymphe, Interzellularflüssigkeit) - sind im Hypothalamus (z. B. im Nahrungszentrum) und in der Medulla oblongata (Atemwege) vorhanden Center); Mechanorezeptoren- in der Haut und den Schleimhäuten, im Bewegungsapparat, in den Blutgefäßen, in den inneren Organen sowie im auditorischen, vestibulären und taktilen Sinnessystem lokalisiert; Thermorezeptoren(sie werden in Hitze und Kälte unterteilt) – kommen in der Haut, Blutgefäßen, inneren Organen und verschiedenen Teilen des Zentralnervensystems (Hypothalamus, Mittelhirn, Mark und Rückenmark) vor; Fotorezeptoren- Sie befinden sich in der Netzhaut des Auges und nehmen Lichtenergie (elektromagnetische Energie) wahr.

Je nach Können nehmen eine oder mehrere Arten von Reizen wahr zuordnen monosensorisch(haben maximale Empfindlichkeit gegenüber einer Art von Reiz, zum Beispiel Netzhautrezeptoren) und polysensorisch(mehrere adäquate Reize wahrnehmen, zum Beispiel mechanische und Temperatur- oder mechanische, chemische und Schmerz-Rezeptoren). Ein Beispiel sind Reizrezeptoren der Lunge, Schmerzrezeptoren.

Nach Ort im Körper Rezeptoren werden unterteilt in Außen- Und Interorezeptoren. ZU Interorezeptoren Dazu gehören Rezeptoren innerer Organe (Viszerorezeptoren), Blutgefäße und des Zentralnervensystems. Eine Vielzahl von Interorezeptoren sind Rezeptoren des Bewegungsapparates (Propriozeptoren) und Vestibularrezeptoren. ZU Exterozeptoren Dazu gehören Rezeptoren der Haut, sichtbarer Schleimhäute (zum Beispiel der Mundschleimhaut) und Sinnesorgane: Seh-, Hör-, Geschmacks-, Thermorezeptoren, Geruchssinn.

Fühlt sich an wie Rezeptoren eingeteilt in visuelle, akustische, geschmackliche, olfaktorische Thermorezeptoren, taktile, Schmerz(Nozizeptoren) sind freie Nervenenden, die sich in Zähnen, Haut, Muskeln, Blutgefäßen und inneren Organen befinden. Sie werden durch die Einwirkung mechanischer, thermischer und chemischer (Histamin, Bradykinin, K +, H + usw.) Reize erregt.

Mechanismus der Rezeptorerregung(Abb. 13).

Reis. 13. Der Mechanismus des Auftretens und der Übertragung eines Signals von einer Rezeptorzelle (Chesnokova, 2007)

Wenn es einem angemessenen Reiz ausgesetzt wird Primärrezeptor Es entsteht ein Rezeptorpotential (RP), bei dem es sich um eine Depolarisation der Zellmembran handelt, meist aufgrund der Bewegung von Na+-Ionen in die Zelle. RP ist ein lokales Potential, es reizt das Nervenende (aufgrund seines elektrischen Feldes) und sorgt für das Auftreten von AP in den Pulpafasern – im ersten Ranvier-Knoten, in den Nichtpulpafasern – in unmittelbarer Nähe des Rezeptors.

In sekundäre Rezeptoren Wenn es einem Reiz ausgesetzt wird, erscheint RP auch zuerst in der Rezeptorzelle aufgrund der Bewegung von Na + in die Zelle (Geschmacksknospen) oder K + (Hör- und Vestibularrezeptoren).

Unter dem Einfluss des RP wird ein Mediator in den synaptischen Spalt freigesetzt, der durch Einwirkung auf die postsynaptische Membran für die Bildung des Generatorpotentials des GP (auch lokal) sorgt.

Letzteres ist ein Reiz (elektrisches Feld), der das Auftreten von AP in den Nervenenden sowie in den Enden mit Primärrezeptoren gewährleistet.

Die Abhängigkeit der AP-Frequenz in der afferenten Nervenfaser vom RP-Wert ist in Abb. dargestellt. 14.

Reis. 14. Typische Beziehungen zwischen der Amplitude des RP und der Häufigkeit von APs, die in der efferenten Nervenfaser bei überschwelligen Niveaus des RP entstehen (Guyton, 2008)

Konzept der sensorischen Rezeptoren. Der Hauptbestandteil der peripheren Sinnessysteme ist Rezeptor. Es handelt sich um eine hochspezialisierte Struktur (bei primären Sinnesrezeptoren handelt es sich um einen modifizierten Dendrit eines afferenten Neurons, bei sekundären Sinnesrezeptoren um eine Sinnesrezeptorzelle), die in der Lage ist, die Wirkung eines adäquaten Reizes aus der äußeren oder inneren Umgebung wahrzunehmen und letztendlich seine Energie in Aktionspotentiale umwandelt – die spezifische Aktivität des Nervensystems. An dieser Stelle sei daran erinnert, dass der Begriff „Rezeptor“ (vom lateinischen geserio, gesertum – nehmen, annehmen) in der Physiologie in zwei Bedeutungen verwendet wird. Erstens, um bestimmte Proteine der Zellmembran oder des Zytosols zu bezeichnen, die zum Nachweis von Hormonen, Mediatoren und anderen biologisch aktiven Substanzen bestimmt sind. Solche Rezeptoren werden üblicherweise als Membran-, Zell- oder Hormonrezeptoren bezeichnet (z. B. alpha-adrenerge Rezeptoren). Zweitens, Rezeptoren als Bestandteile des Sinnessystems zu bezeichnen. Diese Rezeptoren werden oft als sensorische Rezeptoren oder sensorische Rezeptorzellen bezeichnet.

Klassifizierung von Rezeptoren. Je nachdem, ob Reize aus der inneren oder äußeren Umgebung wahrgenommen werden, werden alle Sinnesrezeptoren unterteilt in Exterozeptoren Und Interorezeptoren. Exterozeptoren nehmen Signale aus der äußeren Umgebung wahr. Dazu gehören retinale Photorezeptoren, Phonorezeptoren des Corti-Organs, Vestibulorezeptoren der Bogengänge und Vestibularsäcke, Tast-, Temperatur- und Schmerzrezeptoren der Haut und Schleimhäute, Geschmacksknospen der Zunge, Geruchsrezeptoren der Nase. Unter den Interorezeptoren gibt es Viszerorezeptoren, die Veränderungen in der inneren Umgebung erkennen sollen, und Proprezeptoren (Rezeptoren von Muskeln und Gelenken, also des Bewegungsapparates). Viszerozeptoren sind verschiedene Chemo-, Mechano-, Thermo-, Barorezeptoren innerer Organe und Blutgefäße sowie Nozizeptoren.

Basierend auf der Art des Kontakts mit der Umwelt werden Exterozeptoren unterteilt in entfernt Empfangen von Informationen in einiger Entfernung von der Stimulationsquelle (visuell, akustisch und olfaktorisch) und Kontakt- erregt durch direkten Kontakt mit einem Reiz (geschmacklich, taktil).

Abhängig von der Art der Modalität des wahrgenommenen Reizes, d.h. Basierend auf der Art des Reizes, auf den die Rezeptoren optimal eingestellt sind, werden sensorische Rezeptoren in 6 Hauptgruppen eingeteilt: Mechanorezeptoren, Thermorezeptoren, Chemorezeptoren, Phonorezeptoren, Nozizeptoren und Elektrorezeptoren (letztere kommen nur bei einigen Fischen und Amphibien vor).

Mechanorezeptoren sind dazu geeignet, die mechanische Energie eines Reizreizes wahrzunehmen. Sie sind Teil der somatischen (taktilen), muskuloskelettalen, auditorischen, vestibulären und viszeralen Sinnessysteme sowie (bei Fischen und Amphibien) der Seitenliniensinnessysteme. Thermorezeptoren nehmen Temperaturreize wahr, d.h. die Intensität der molekularen Bewegung und sind Teil des Temperatursensorsystems. Sie werden durch Wärme- und Kälterezeptoren der Haut, innerer Organe und wärmeempfindlicher Neuronen des Hypothalamus repräsentiert. Chemorezeptoren reagieren empfindlich auf die Wirkung verschiedener Chemikalien und sind Teil des Geschmacks-, Geruchs- und viszeralen Sinnessystems. Fotorezeptoren nehmen Lichtenergie wahr und bilden die Grundlage des visuellen Sinnessystems. Schmerzrezeptoren (nozizeptive) nehmen Schmerzreize wahr, einschließlich Mechanonozyzeptoren – die Wirkung übermäßiger mechanischer Reize, Chemonozyzeptoren – die Wirkung spezifischer Schmerzmediatoren; Sie sind der erste Bestandteil des nozizeptiven Sinnessystems. Elektrorezeptoren, die in der Seitenlinie einer Reihe von Fischen und Amphibien vorkommen, reagieren empfindlich auf die Wirkung elektromagnetischer Schwingungen.

Es sollte betont werden, dass im Laufe der Evolution diejenigen Rezeptoren und entsprechenden sensorischen Systeme ausgewählt wurden, die jedem Organismus eine ausreichende Menge an Informationen lieferten, die für seine normale Existenz und Anpassung an die äußere Umgebung erforderlich sind. In diesem Zusammenhang können wir einen bildlichen Satz zitieren (A.D. Nozdrachev et al., 1991): „Elektrorezeptoren, die in Fischen vorkommen, wurden beim Menschen nicht gefunden; es gibt keine Rezeptoren, die wie eine Klapperschlange direkte Infrarotstrahlung wahrnehmen; Das menschliche Auge nimmt die Polarisation des Lichts nicht wahr, wie die Augen mancher Insekten, sein Ohr nimmt keine Ultraschallschwingungen wahr, wie das Hörgerät von Fledermäusen und vielen nachtaktiven Säugetieren.“ Aber im Allgemeinen ermöglichen ihm die dem Menschen zur Verfügung stehenden Sinnessysteme, die Erde erfolgreicher zu erkunden als andere Vertreter der Tierwelt.

Zusätzlich zu den beiden vorgestellten Klassifikationen ist es wichtig, alle sensorischen Rezeptoren entsprechend ihrer Struktur und Beziehung zum afferenten sensorischen Neuron in zwei große Klassen einzuteilen – primär wahrnehmende (primäre) und sekundär wahrnehmende (sekundäre) Rezeptoren. Dies bestimmt die selektive Empfindlichkeit des Rezeptors gegenüber adäquaten Reizen (bei Sekundärsensoren ist sie viel größer als bei Primärsensoren) sowie die Reihenfolge der Umwandlung der Energie des externen Signals in das Aktionspotential des Neurons.

Zu den primären sensorischen Rezeptoren gehören jene Rezeptoren, die ein modifiziertes, spezialisiertes Ende des Dendriten eines afferenten Neurons darstellen. Dies bedeutet, dass das afferente Neuron direkt (d. h. primär) mit einem externen Reiz interagiert. Zu den primären sensorischen Rezeptoren gehören bestimmte Arten von Mechanorezeptoren (freie Nervenenden der Haut und innerer Organe), Kälte- und Wärmethermorezeptoren, Nozizeptoren, Muskelspindeln, Sehnenrezeptoren, Gelenkrezeptoren und Geruchsrezeptoren.

Sekundärrezeptoren sind Zellen nichtnervösen Ursprungs, die speziell für die Wahrnehmung eines externen Signals angepasst sind und bei Erregung als Reaktion auf die Wirkung eines geeigneten Reizes ein Signal (normalerweise unter Freisetzung eines Senders aus der Synapse) an die Rezeptoren übermitteln Dendriten des afferenten Neurons. Folglich nimmt das Neuron in diesem Fall den Reiz indirekt, indirekt (sekundär) aufgrund der Erregung der sensorischen Rezeptorzelle (rezeptive Zelle) wahr. Zu den sekundären sensorischen Rezeptoren gehören viele Arten von Mechanorezeptoren in der Haut (z. B. Pacini-Körperchen, Merkel-Scheiben, Meissner-Zellen), Photorezeptoren, Phonorezeptoren, Vestibulorezeptoren, Geschmacksknospen und Elektrorezeptoren bei Fischen und Amphibien.

Anpassung sensorischer Rezeptoren. Sinnesrezeptoren sind zur Anpassung fähig, was darin besteht, dass bei ständiger Einwirkung eines Reizes auf einen Sinnesrezeptor dessen Erregung schwächer wird, d.h. die Größe des Rezeptorpotentials nimmt ab, ebenso wie die Häufigkeit der Erzeugung von Aktionspotentialen durch das afferente Neuron. Ein ähnliches Phänomen wird bei der Interaktion mit Hormonrezeptoren beobachtet. In diesem Fall spricht man von Desensibilisierung und geht mit Störungen in der nachgeschalteten Signalübertragung einher. Noch komplexer ist die Anpassung sensorischer Rezeptoren. Einerseits hängt es von den Prozessen ab, die im Stadium der Interaktion des Sinnesreizes mit dem „aktiven Zentrum“ des Sinnesrezeptors ablaufen (im Wesentlichen handelt es sich hierbei um das Phänomen der Desensibilisierung). Andererseits ist die Anpassung von Rezeptoren mit dem Fluss von Impulsen verbunden, die über efferente Fasern von darüber liegenden Neuronen des Gehirns (einschließlich Neuronen der Formatio reticularis) zum sensorischen Rezeptor gelangen, d. h. ist ein aktiver Prozess. Bis zu einem gewissen Grad kann die Anpassung durch die Eigenschaften und den Zustand der Hilfsstrukturen des peripheren sensorischen Systems bestimmt werden. Im Allgemeinen äußert sich die Anpassung in einer Abnahme der absoluten und einer Zunahme der differentiellen Empfindlichkeit des Sinnessystems. Die Anpassungsgeschwindigkeit für verschiedene Rezepte ist unterschiedlich: am größten für taktile Rezeptoren und am kleinsten für Vestibular- und Propriozeptoren. Dank der hohen Anpassungsgeschwindigkeit der taktilen Rezeptoren spüren wir die Brille, Uhr oder Kleidung, die wir tragen, schnell nicht mehr, und dank der niedrigen Anpassungsgeschwindigkeit der Muskelrezeptoren können wir hochkoordinierte und präzise Bewegungen ausführen.

Die Hauptstufen der Umwandlung der Energie eines externen Reizes in ein Rezeptorpotential (Mechanismen zur Erregung sensorischer Rezeptoren). Bei aller Vielfalt der morphofunktionellen Merkmale sensorischer Rezeptoren lässt sich das allgemeine Schema dieses Prozesses in Form eines verallgemeinerten Diagramms darstellen. IN primäre Rezeptoren Herkömmlicherweise können fünf Hauptstadien der sensorischen Signaltransduktion unterschieden werden: 1) Interaktion des wahrgenommenen Reizes mit dem „aktiven“ Teil des sensorischen Rezeptors; 2) Änderung der Ionenpermeabilität der Membran; 3) eine Abnahme des Niveaus des Membranpotentials des sensorischen Rezeptors, d.h. Erzeugung eines Rezeptorpotentials, dessen Höhe von der Stärke des wahrgenommenen Reizes abhängt; 4) Erzeugung von Aktionspotentialen oder eine Erhöhung der Häufigkeit der Erzeugung spontaner Aktionspotentiale im Soma des afferenten Neurons (Axonhügel); 5) Ausbreitung von Aktionspotentialen entlang des Axons zum zweiten afferenten Neuron eines bestimmten Sinnessystems. In sekundäre Sinne in Sinneszellen folgen die ersten drei Stadien dem gleichen Muster; dann kommen zwei weitere Zwischenstufen hinzu – 4a) Freisetzung von Mediatorquanten (z. B. Acetylcholin) an der Synapse der Rezeptorzelle unter dem Einfluss des Rezeptorpotentials; 5a) die Reaktion des Dendriten eines afferenten Neurons auf die Freisetzung eines Senders durch die Erzeugung eines erregenden postsynaptischen Potenzials oder Generatorpotenzials. Die verbleibenden zwei Stufen (4 und 5) verlaufen auf die gleiche Weise wie bei primären Sinnesrezeptoren. Die einzige Ausnahme von dieser Regel ist die Ereigniskette im visuellen Sinnessystem, bei der die Photorezeptorzelle als Reaktion auf die Einwirkung von Licht ihr Membranpotential erhöht, wodurch die Produktion eines hemmenden Senders in ihr abnimmt , was letztendlich zur Erregung des bipolaren Neurons führt, das wiederum die Ganglienzelle erregt.

Erstens Sinnesrezeptoren sind das erste Glied im Reflexweg und der periphere Teil einer komplexeren Struktur – Analysatoren. Der Satz von Rezeptoren, deren Stimulation zu einer Veränderung der Aktivität jeglicher Nervenstrukturen führt, wird als rezeptives Feld bezeichnet. Eine solche Struktur kann eine afferente Faser, ein afferentes Neuron, ein Nervenzentrum (bzw. das Empfangsfeld einer afferenten Faser, eines Neurons, eines Reflexes) sein. Das Empfangsfeld des Reflexes wird oft als reflexogene Zone bezeichnet.

Zweitens Hierbei handelt es sich um Effektorrezeptoren (Zytorezeptoren), bei denen es sich um Proteinstrukturen der Zellmembranen sowie des Zytoplasmas und der Zellkerne handelt, die in der Lage sind, aktive chemische Verbindungen (Hormone, Mediatoren, Medikamente usw.) zu binden und Zellreaktionen auf diese Verbindungen auszulösen. Alle Zellen des Körpers verfügen über Effektorrezeptoren; in Neuronen gibt es besonders viele davon auf den Membranen synaptischer Interzellularkontakte.

Klassifizierung sensorischer Rezeptoren: Reflexbogen – Rezeptor – Reiz.

1. Abhängig von der Lage im Körper und der Art der wahrgenommenen Reize werden Rezeptoren in drei Typen eingeteilt:

Exterozeptoren- auf Reize aus der äußeren Umgebung reagieren, zum Beispiel Ohren, Augen usw.

Propriozeptoren - reagieren auf Reize, die mit der Position und Bewegung von Körperteilen und der Muskelkontraktion verbunden sind.

Dank Propriozeptoren verfügt der Mensch über ein Positions-, Bewegungs- und Kraftgefühl.

Der Positionssensor informiert über den Winkel jedes Gelenks und letztendlich über die Position aller Gliedmaßen. Das Positionsgefühl unterliegt nahezu keiner Anpassung.

Kraftgefühl ist die Fähigkeit, die Muskelkraft abzuschätzen, die erforderlich ist, um ein Gelenk in einer bestimmten Position zu bewegen oder zu halten.

Propriozeptoren befinden sich in extrakutanen Strukturen, vor allem Muskeln, Sehnen und Gelenkkapseln.

2. Abhängig von der Art der wahrgenommenen Reize werden Rezeptoren wie folgt klassifiziert:

Mechanorezeptoren werden durch ihre mechanische Verformung angeregt; befindet sich in der Haut, den Blutgefäßen, den inneren Organen, dem Bewegungsapparat, dem Hör- und dem Vestibularsystem.

Fotorezeptoren Die Netzhaut des Auges nimmt Lichtenergie (elektromagnetische Energie) wahr.

Nozizeptoren - ihre Erregung wird von schmerzhaften Empfindungen (Schmerzrezeptoren) begleitet. Die Reizstoffe dieser Rezeptoren sind mechanische, thermische und chemische Faktoren. Schmerzreize werden durch freie Nervenenden wahrgenommen, die sich in der Haut, den Muskeln, inneren Organen, dem Dentin und den Blutgefäßen befinden.

3. Aus psychophysiologischer Sicht werden Rezeptoren entsprechend den Sinnesorganen und den erzeugten Empfindungen unterteilt in: visuell , auditiv , schmecken , olfaktorisch, taktil.

4. Abhängig vom Grad der Rezeptorspezifität, d.h. Ihre Fähigkeit, auf eine oder mehrere Arten von Reizen zu reagieren, zeichnet sich aus monomodale und polymodale Rezeptoren .

5. Basierend auf der Geschwindigkeit der Anpassung werden Rezeptoren in drei Gruppen eingeteilt:

1) schnelle Anpassung (phasisch). Rezeptoren für Vibration und Berührung der Haut.

2) langsame Anpassung (Tonikum). Propriozeptoren, Lungendehnungsrezeptoren, einige Schmerzrezeptoren.

3) gemischt (phasotonisch), Anpassung an eine durchschnittliche Geschwindigkeit. Photorezeptoren der Netzhaut, Thermorezeptoren der Haut.

Eigenschaften von Rezeptoren

Die Haupteigenschaften von Rezeptoren sind Sensibilität und Unterscheidungsfähigkeit. Diese Eigenschaften werden durch spezielle Struktur- und Funktionsgeräte bereitgestellt: